Substratul energetic al contractiei musculare

contractie musc_2

Sursa principala de energie in contractia musculara este ATP care prin scindare elibereaza o energie de 9-10.000 cal./mol din care o parte este transformata in energie mecanica si o parte in caldura.

Cercetari recente se refera la cantitatea de ATP hidrolizata in contractie, care nu este constanta, depinzand atat de durata contractiei, cat si de lucrul mecanic care a fost efectuat. Situsurile hidrolizei sunt situate la nivelul puntilor, existand doua situsuri ATP –azice pentru fiecare punte transversala. Concentratia puntilor este de 0,16 micromoli/g muschi umed.

In cursul contractiei, o punte transversala poate hidroliza mai multe molecule de ATP, singura explicatie rezonabila fiind ca puntile pot actiona de mai multe ori. Este important sa cunoastem rata maxima la care muschiul hidrolizeaza ATP-ul.

sartorius

Pentru muschiul sartorius, acesta este de 1,4 micromoli ATP/g muschi umed, la 0o C. Rata la 20o C va fi de patru ori mai mare. Neglijand cantitatea mica de ATP consumat de catre mecanismul de actiune, noi putem calcula ca la 20 de grade ATP-ul consumat de catre punti este de 35 moli ATP/sec./mol de punti (K.Coriuti, 1993).

Scindarea ATP si eliberarea de energie se realizeaza de catre miozin–ATP-aza care in muschi se afla sub doua forme: forma inactiva si forma activa.

Contractia musculara consta, in esenta, in interactiunea ATP cu complexul actomiozinic in prezenta CA++, reactie exploziva exergonica ce marcheaza de fapt inceputul contractiei musculare.

  • In timpul perioadei de contractie activa, initial se formeaza un complex tranzitoriu de miozina – ATP:

miozina + ATP –> miozina – ATP

  • Formarea legaturii de scurta durata:

miozina P + actina –> actomiozina + P + energie (contractie)

  • Eliberarea legaturilor (relaxarea finala):

actomiozina + ATP –> miozina ATP + actina.

 

Rezerva in ATP a fibrelor musculare este insa foarte mica si ar fi complet epuizata intr-o contractie tetanica de 20 secunde. De aceea ATP este continuu refacut prn mai multe cai metabolice.

  • In eforturi bruste si de scurta durata – rezerva de ATP se reface prin:

a.) Scindarea creatinfosfatului (CP ) sub actiunea fosfocreatinchinazei, cu eliberarea unei energii de 8500 cal./mol, care este transferata moleculei ATP prin intermediul ADP (reactia Lohman) reversibila: CP + ADP < fosfocreatinkinaza > ATP + creatina.

b. Pe calea catalizata de adenilatkinaza: 2 ADP < adenilatkinaza > ATP si AMP.

Aceste doua modalitati se produc foarte rapid asigurand muschiului in cateva secunde o cantitate mare de ATP (compus macroenergic).

  • In eforturile de lunga durata – refacerea ATP se face prin glicoliza si glicogenoza.

In lipsa oxigenului, degradarea glicogenului se face de catre tesutul muscular si implica parcurgerea etapelor metabolice anaerobe din ciclul Embden-Mayerhof-Parnas.

Procesul incepe prin fosforoliza glicogenului cu formare de ester glucoza-1 fosforic sub actiunea fosforilazei si se termina prin reducerea acidului piruvic in acid lactic.

Acidul lactic rezultat este oxidat numai in proportie mica la nivelul muschiului striat, cea mai mare parte trece in exteriorul fibrei musculare si este transportat la nivelul miocardului, ficatului, rinichiului, unde va fi utilizat in procesele de oxidare (gliconeogeneza) mult mai intense decat la nivelul muschiului.

S-a demonstrat ca muschiul poate folosi in eforturi lungi, in afara glucozei si glicogenului si acizii grasi nesaturati.

Pentru eforturile intense si de lunga durata calea de furnizare a energiei musculare ramane oxidarea. In conditii de aerobioza, piruvatul intra intr-un ciclu de reactii metabolice care alcatuiesc ciclul acizilor tricarboxilici (ciclul Krebs), degradarea fiind totala, pana la CO2 si H2O cu eliberare de ATP (38 de molecule dintr-o singura molecula de glucoza consumata).

ciclul krebs

Ciclul Krebs denumit de Polonovski „moara de ardere a acidului piruvic”, este sistemul energetic principal ce asigura refacerea rezervei celulare in ATP, tesutul muscular avand intregul echipament enzimatic implicat in acest ciclu.

In concluzie, la sfarsitul tuturor transformarilor biochimice in cursul repausului si contractiei musculare, principalele substante care se consuma sunt: O2 (13% din O2 este cheltuit prin oxidarea substantelor glucidice, 87% pentru oxidarea celor lipidice) si glicogenul, iar in eforturile mari si prelungite se mai consuma si lipide.

In repaus sau in timpul unui travaliu usor si de scurta durata, cand aprovizionarea cu oxigen a muschiului este satisfacatoare, ATP este suficient pentru desfasurarea activitatii musculare. Intr-un efort intens (alergare 100m plat) nevoile sunt mult mai crescute. Acest consum crescut de oxigen, implica un aflux sanguin muscular sporit, ceea ce impune adaptarea, in sensul unei intensificari a activitatii circulatorii, adaptare care se poate face abia dupa 1-2 minute. Acest decalaj de timp face ca muschiul sa actioneze un timp in conditii de anaerobioza.

In faza a doua – faza aeroba a contractiei – sangele asigurand aportul de oxigen, glucoza si acizi grasi, se refac rezervele energetice, permitand acoperirea cheltuielilor necesare eforturilor indelungate si excesive.

In ceea ce priveste localizarea topografica a celor doua etape de degradare a glucidelor se pare ca glicoliza are loc in sarcoplasma, in timp ce degradarea oxidativa s-ar petrece la nivelul sarcozomilor.

In timpul contractiei musculare se produce o cantitate de caldura in plus fata de caldura musculara de repaus. Cresterea termogenezei musculare este precoce, procedand in timp modificarile dinamice contractile, ea continua in timpul contractiei si persista si dupa relaxarea muschiului un timp variabil.

 

Bibliografie:

[] Nenciu, G., (2002), Fiziologia generala si a efortului fizic I, Editura F.R.d.M., Bucuresti

 

Advertisements

Leave a Reply

Fill in your details below or click an icon to log in:

WordPress.com Logo

You are commenting using your WordPress.com account. Log Out / Change )

Twitter picture

You are commenting using your Twitter account. Log Out / Change )

Facebook photo

You are commenting using your Facebook account. Log Out / Change )

Google+ photo

You are commenting using your Google+ account. Log Out / Change )

Connecting to %s